12月24日，园艺学院管清美教授和马锋旺教授团队《D eve lopmental Cell 》上发表题为“Natural variation in an HD-ZIP factor identifies its role in controlling apple leaf cuticular wax deposition”的研究论文，揭示了苹果叶片表皮蜡质沉积的调控机制。植物表皮蜡质是环境与植物之间的主要界面。园艺学院博士生曹富国（已毕业）和硕士生钱谦为共同第一作者。园艺学院管清美教授和马锋旺教授为共同通讯作者。

表皮蜡质广泛存在于茎、叶、花和果实等组织，在植物表面具有晶体结构，并随着植物的年龄、环境和发育期而变化，因此在植物生长、发育和抗逆性中起着至关重要的作用。表皮蜡质可以阻止植物叶片的非气孔性水分散失，防止植物与病原体和紫外线辐射的直接接触。

通过全基因组关联研究（GWAS），该研究鉴定出调控苹果叶片表皮蜡质的基因 MdHDG5 。 HDG5 启动子上的A-to-G单核苷酸多态性（SNP）与 HDG5 的表达水平和二十六烷醇含量（叶片表皮蜡质的一种成分）有关。

图一：HDG5启动子的自然变异与HDG5转录水平和叶片二十六烷醇含量有关

进一步研究表明，在蜡质含量较低的苹果种质中， HDG5 启动子中的G型SNP为MYB62提供了结合位点，从而抑制了 HDG5 的转录；同时，MIEL1、PIAL2和HDG5能够形成复合体，其中PIAL2通过促进HDG5的SUMO化水平增强其蛋白稳定性，而高转录水平的MIEL1则通过泛素化途径使PIAL2和HDG5的降解较多。这两种调控作用（转录调控和翻译后调控）共同导致了较低的HDG5蛋白水平，从而使叶片表皮蜡质沉积较少，水分散失速率较快。相反，在蜡质含量较高的种质中， HDG5 启动子的A型SNP阻止了MYB62的结合，从而提高了 HDG5 的表达水平；此外，低转录水平的MIEL1减少了HDG5和PIAL2的降解，导致HDG5和PIAL2的蛋白水平增加，同时更多的PIAL2稳定了HDG5蛋白。这两种调控作用共同导致了较高的HDG5蛋白水平，进而促进了叶片表皮蜡质的沉积，有效防止了水分散失。本研究为苹果叶片表皮蜡质含量的自然变化提供了重要的遗传见解，并揭示了植物通过复杂的调控机制来适应环境胁迫，其中蜡质在维持水分平衡方面发挥着至关重要的作用。

图二：HDG5的自然变异及其蛋白复合体调控苹果叶片表皮蜡质沉积

该研究得到了国家自然科学基金（32172530、32325045、32202459）、陕西省科技专项（2020zdzx03-01-02）、新疆苹果研究体系（XJLGCYJSTX04-2024）和新疆生产建设兵团科技计划项目（2024DA010）的联合资助。

原文链接：https://www.cell.com/developmental-cell/abstract/S1534-5807(24)00723-8